6 : Activités réflexes

# 6 : Activités réflexes ## Objectifs et prérequis Comprendre la structure du tissu nerveux et son organisation fonctionnelle dans la réalisation des réflexes. Identifier les éléments impliqués dans un réflexe médullaire, distinguer les réflexes innés des réflexes acquis, et analyser les mécanismes de l'apprentissage de l'intégration centrale. Savoir interpréter les résultats d'une dissection d'encéphale et relier l'anatomie à la fonction physiologique. Prérequis : connaissances de base en cytologie neuronale, transmission synaptique, et organisation générale du système nerveux (Séances 28 à 31). ## Introduction Les activités réflexes représentent des réponses automatiques, rapides et stéréotypées à des stimuli spécifiques, impliquant des voies nerveuses dédiées sans intervention consciente du cortex cérébral. Elles sont essentielles à la survie, à la posture et à la coordination motrice. Ce chapitre explore leur base anatomique (tissu nerveux, encéphale), leur mécanisme (arc réflexe médullaire), leurs types (myotatique, acquis) et leur plasticité (apprentissage de l'intégration centrale). Chaque séance s'appuie sur des observations expérimentales (dissections, TP) pour relier structure et fonction. ## I. Séance 32 : Structure du tissu nerveux ### Définition et organisation du tissu nerveux Le tissu nerveux est constitué de deux types cellulaires principaux : les neurones et les cellules gliales. Les neurones sont les unités fonctionnelles spécialisées dans la réception, l'intégration et la transmission de l'information sous forme de signaux électriques (potentiels d'action) et chimiques (neurotransmetteurs). Les cellules gliales assurent le soutien, la nutrition, l'isolation et la protection des neurones. > **À retenir** : Un neurone se compose d'un corps cellulaire (soma), de dendrites (réceptrices) et d'un axone (transmissif), pouvant être myélinisé pour augmenter la vitesse de conduction. ### Types de neurones selon leur fonction - **Neurones sensoriels (afferents)** : transmettent l'information des récepteurs vers le système nerveux central (SNC). Leur soma est souvent situé dans un ganglion spinal ou crânien. - **Neurones moteurs (efferents)** : transmettent les commandes du SNC vers les effecteurs (muscles, glandes). Leur soma se trouve dans la matière grise du SNC. - **Neurones d'association (interneurones)** : situés entièrement dans le SNC, ils relient les neurones sensoriels et moteurs, permettant l'intégration et la modulation du signal. > **À retenir** : Dans un réflexe médullaire, le neurone sensoriel entre par la racine dorsale, le neurone moteur sort par la racine ventrale, et l'interneurone (le cas échéant) est situé dans la matière grise médullaire. ### Myélinisation et vitesse de conduction Le myéline, formée par les cellules de Schwann (dans le système nerveux périphérique) ou les oligodendrocytes (dans le SNC), enveloppe l'axone sous forme de gaines interrompues par les nœuds de Ranvier. Cela permet la conduction saltatoire, augmentant considérablement la vitesse de propagation du potentiel d'action. **Vitesse de conduction** : $v \propto \frac{d}{\tau}$ où $d$ est le diamètre de l'axone et $\tau$ la constante de temps membranaire. Pour un axone myélinisé de diamètre 10 µm : $v \approx 50-120$ m/s. Pour un axone non myélinisé de même diamètre : $v \approx 0,5-2$ m/s. > **À retenir** : La myélinisation augmente la vitesse de conduction d'un facteur 10 à 100 par rapport à un axone non myélinisé de même diamètre. ### Exemple résolu : Calcul de la vitesse de conduction Un potentiel d'action se propage sur un axone myélinisé de 20 µm de diamètre sur une distance de 1,5 m en 15 ms. Quelle est sa vitesse moyenne ? $v = \frac{distance}{temps} = \frac{1,5\ \text{m}}{0,015\ \text{s}} = 100\ \text{m/s}$ Cette valeur est cohérente avec un axone myélinisé de gros diamètre. ### Exercice d'application corrigé **Exercice 1** : Un neurone sensoriel transmet un signal du doigt au cerveau sur une distance de 1,2 m. Si le temps de transmission est de 24 ms, quelle est la vitesse de conduction ? Est-ce compatible avec un axone myélinisé ? **Correction** : $v = \frac{1,2}{0,024} = 50\ \text{m/s}$ Oui, cette vitesse est typique d'un axone myélinisé de diamètre moyen (5-15 µm). Un axone non myélinisé ne dépasserait pas 2 m/s sur cette distance. **Exercice 2** : Pourquoi un réflexe myotatique est-il plus rapide qu'un réflexe cutané ? **Correction** : Le réflexe myotatique implique souvent une connexion monosynaptique (neurone sensoriel → neurone moteur direct) dans la moelle épinière, tandis qu'un réflexe cutané nécessite généralement au moins un interneurone (voie polysynaptique), ajoutant un délai synaptique de ~0,5 ms par synapse. De plus, les fibres afferentes du réflexe myotatique sont des fibres Ia (grosses, myélinisées, vitesse élevée), tandis que les fibres cutanées sont souvent plus fines et moins myélinisées. ### Dissection de l'encéphale (TP N°8 et N°9) Lors de la dissection d'un encéphale de petit mammifère (rat ou souris), on observe : - Le **cerveau** : divisé en deux hémisphères cérébraux, chacun avec un cortex cérébral (matière grise externe) et une matière blanche interne (faisceaux d'axones myélinisés). - Le **cervelet** : situé sous les hémisphères occipitaux, essentiel à la coordination des mouvements et à l'équilibre. - Le **tronc cérébral** : composé du mésencéphale, du pont et de la moelle allongée, il relie le cerveau à la moelle épinière et abrite des centres vitaux (respiration, fréquence cardiaque). - Le **bulbe rachidien** (moelle allongée continue) : transition vers la moelle épinière. > **À retenir** : La matière grise contient les corps cellulaires et les synapses ; la matière blanche contient les axones myélinisés regroupés en faisceaux. **Observation clé** : Chez le mammifère, le cortex cérébral est fortement convolué (gyri et sulques) pour augmenter sa surface, contrairement au cerveau lisse des rongeurs. Cependant, l'organisation fondamentale (cortex, matière blanche, noyaux profonds) est conservée. ### Exercice d'application corrigé (dissection) **Exercice 3** : Lors de la dissection, vous identifiez une structure en forme de fer à cheval entourant le thalamus. Quelle est-elle et quelle est sa fonction ? **Correction** : Il s'agit du **hippocampe**. Il joue un rôle central dans la formation de la mémoire déclarative et l'apprentissage spatial. Il fait partie du système limbique. **Exercice 4** : Pourquoi la matière blanche apparaît-elle blanche à l'œil nu ? **Correction** : En raison de la présence de myéline, riche en lipides, qui réfléchit la lumière et donne une apparence blanche. La matière grise, dépourvue de myéline sur les axones, apparaît rose-grise en raison des corps cellulaires et des capillaires. ## II. Séance 33 : Réflexes innés : éléments qui interviennent dans la réalisation d’un réflexe médullaire ### Définition du réflexe médullaire Un réflexe médullaire est une réponse motrice automatique déclenchée par un stimulus sensoriel, intégrée entièrement au niveau de la moelle épinière, sans implication du cerveau. Il implique un **arc réflexe** composé de cinq éléments essentiels : 1. Récepteur sensoriel 2. Neurone sensoriel (afferent) 3. Centre d'intégration (dans la matière grise médullaire) 4. Neurone moteur (efferent) 5. Effeteur (muscle ou glande) > **À retenir** : Le délai de latence d'un réflexe médullaire typique est de 20 à 50 ms, largement inférieur au temps nécessaire pour une implémentation cérébrale (>100 ms). ### Étapes de la réalisation d’un réflexe médullaire 1. **Stimulation** : Un stimulus mécanique, thermique ou chimique active un récepteur sensoriel (ex. : fuseau neuromusculaire pour l'étirement). 2. **Transmission afferente** : Le potentiel d'action se propage le long du neurone sensoriel vers la moelle épinière (racine dorsale). 3. **Intégration** : Dans la matière grise médullaire, le neurone sensoriel active soit directement un neurone moteur (réflexe monosynaptique), soit via un ou plusieurs interneurones (réflexe polysynaptique). 4. **Transmission efférente** : Le potentiel d'action se propage le long du neurone moteur vers l'effecteur (racine ventrale). 5. **Réponse** : Contraction musculaire ou sécrétion glandulaire. ### Exemple résolu : Réflexe tendon rotulien - **Stimulus** : Tapotement du tendon patellaire → étirement rapide du quadriceps. - **Récepteur** : Fuseaux neuromusculaires dans le quadriceps. - **Neurone sensoriel** : Fibre Ia, pénètre par la racine dorsale de L2-L4. - **Centre d'intégration** : Corde antérieure de la matière grise médullaire (noyaux moteurs des quadriceps). - **Synapse** : Monosynaptique (libération de glutamate sur le neurone moteur α). - **Neurone moteur** : Fibre α, sort par la racine ventrale de L2-L4. - **Effecteur** : Quadriceps femoris → contraction → extension de la jambe. - **Latence** : ~30 ms. > **À retenir** : Le réflexe myotatique (tendon) est le prototype du réflexe médullaire monosynaptique. ### Exercice d'application corrigé **Exercice 5** : Schéma légendé : Dessinez l'arc réflexe du réflexe tendon achilléen (triceps sural) en indiquant : récepteur, neurone sensoriel, intégration, neurone moteur, effecteur. **Correction** : - Récepteur : Fuseaux neuromusculaires du triceps sural (jambes) - Neurone sensoriel : Fibre Ia → racine dorsale S1-S2 - Intégration : Moelle épinière, corne antérieure, niveaux S1-S2 (monosynaptique) - Neurone moteur : Fibre α → racine ventrale S1-S2 - Effecteur : Triceps sural (mollet) → contraction → flexion plantaire du pied **Exercice 6** : Pourquoi un réflexe médullaire est-il dit « inné » ? **Correction** : Parce qu'il est présent dès la naissance, ne nécessite pas d'apprentissage, et est génétiquement programmé dans le développement du système nerveux. Son arc réflexe est anatomiquement et fonctionnellement fixé. ## III. Séance 34 : Réflexes innés : réflexe myotatique et importance ### Définition du réflexe myotatique Le réflexe myotatique (ou réflexe d'étirement) est la contraction réflexe d'un muscle squelettique en réponse à son étirement passif. Il est médiateur par les fuseaux neuromusculaires, récepteurs sensoriels situés dans le tissu musculaire, sensibles à la variation de longueur et de vitesse d'étirement du muscle. > **À retenir** : Le réflexe myotatique participe au maintien du tonus musculaire et de la posture debout, en résistant aux perturbations mécaniques (ex. : penché en avant → réflexe d'extension des muscles du dos). ### Composants du fuseau neuromusculaire - **Fibres intrafusculaires** : 2 à 10 fibres musculaires spécialisées, entourées d'une capsule. - **Bag fibres** (nucléaires) : sensibles à la vitesse d'étirement (phase dynamique). - **Chain fibres** (nucléaires en chaîne) : sensibles à la longueur statique. - **Inervation sensorielle** : Fibres Ia (annulospirales) → transmettent la vitesse et la longueur d'étirement. - **Inervation motrice** : Fibres γ (gamma) → commandent la contraction des pôles du fuseau, ajustant sa sensibilité (gain). > **À retenir** : L'activation des fibres γ permet de maintenir la sensibilité du fuseau même lorsque le muscle se raccourcit (précharge du fuseau). ### Mécanisme du réflexe myotatique 1. Étirement soudain du muscle → déformation du fuseau. 2. Activation des récepteurs mécanosensibles des fibres intrafusculaires. 3. Génération de potentiels d'action dans les fibres Ia. 4. Transmission vers la moelle épinière (racine dorsale). 5. Synapse monosynaptique sur le neurone moteur α du même muscle (agoniste). 6. Libération de glutamate → potentiel excitateurr post-synaptique → potentiel d'action dans le neurone moteur α. 7. Transmission vers le muscle → libération d'acétylcholine à la jonction neuromusculaire → contraction du muscle agoniste. 8. Simultanément, inhibition réciproque du muscle antagoniste via un interneurone inhibiteur (libération de glycine ou GABA). > **À retenir** : Le réflexe myotatique est monosynaptique pour l'agoniste et polysynaptique (via interneurone inhibiteur) pour l'antagoniste. ### Importance physiologique - **Maintien de la posture** : Contrebalance les effets de la gravité (ex. : réflexe d'extension des quadriceps en station debout). - **Régulation du tonus musculaire** : Le tonus de base résulte de l'activité constante des fuseaux neuromusculaires. - **Protection musculaire** : Évite l'étirement excessif pouvant entraîner une lésion (ex. : réflexe de retrait soudain lors d'un étirement brutal). - **Coordination des mouvements** : Ajuste en temps réel la force musculaire pendant le mouvement volontaire (ex. : marche, course). ### Exemple résolu : Réflexe myotatique lors de la marche Lors de la phase d'appui du pied gauche : - Le quadriceps gauche est étiré par le poids du corps → activation du réflexe myotatique → contraction du quadriceps gauche → genou gauche stabilisé. - Simultanément, le ischio-jambier gauche (antagoniste) est inhibé → évite la flexion concurrente du genou. - Le réflexe myotatique du triceps sural gauche (mollet) stabilise la cheville pendant l'appui. ### Exercice d'application corrigé **Exercice 7** : Expliquez pourquoi le réflexe myotatique est dit « dynamique » et « statique ». **Correction** : Il est « dynamique » car les fibres Ia des bag fibres répondent à la **vitesse** de variation de longueur (étirement rapide → forte réponse). Il est « statique » car les fibres Ia des chain fibres répondent à la **longueur absolue** du muscle (étirement maintenu → réponse soutenue). Cette dualité permet de détecter à la fois les changements soudains et la position maintenue. **Exercice 8** : Un patient présente une hypotonie musculaire sévère et des réflexes myotatiques absents. Quelle est l'hypothèse la plus probable ? **Correction** : Une lésion des voies afferentes (fibres Ia ou racines dorsales) ou des fuseaux neuromusculaires eux-mêmes. Une atteinte du neurone moteur α provoquerait une paralysie, pas seulement une hypotonie avec réflexes absents. L'absence de réflexes suggère une défaillance de l'arc afferent. ## IV. Séance 35 : Réflexes acquis ou conditionnels ### Définition des réflexes acquis Un réflexe acquis (ou réflexe conditionnel, selon la terminologie pavlovienne) est une réponse apprise qui n'était pas présente à la naissance, résultant de l'association répétée entre un stimulus neutre et un stimulus inconditionnel (qui évoque naturellement une réponse). Après apprentissage, le stimulus neutre seul évoque la réponse. > **À retenir** : Contrairement aux réflexes innés, les réflexes acquis dépendent de l'expérience et impliquent des structures cérébrales supérieures (cortex, amygdale, hippocampe), bien que l'expression motrice finale puisse encore passer par des voies médullaires ou bulbaire. ### Modèle de Pavlov : conditionnement classique - **Stimulus inconditionnel (SI)** : nourriture → provoque naturellement la salivation (réponse inconditionnelle, RI). - **Stimulus neutre (SN)** : son d'une cloche → initialement, aucune réponse. - **Après appariements répétés** (SN + SI) : le son de la cloche seul provoque la salivation → devient un **stimulus conditionnel (SC)**, évoquant une **réponse conditionnelle (RC)**. ### Mécanismes neuronaux du conditionnement - L'association SN-SI se produit dans l'**amygdale** (pour les réponses émotionnelles, comme la peur) ou le **cervelet** (pour les réponses motrices, comme le clignement de l'œil). - La plasticité synaptique (LTP - Long-Term Potentiation) renforce les connexions entre les voies représentant le SN et celles représentant le SI. - Le cortex préfrontal modulate l'expression de la réponse conditionnelle selon le contexte. > **À retenir** : Dans le conditionnement de la peur (ex. : son + choc électrique), l'amygdale est essentielle pour l'apprentissage et l'expression de la réponse conditionnelle (immobilisation, fréquence cardiaque augmentée). ### Exemple résolu : Conditionnement de la peur chez le rat - **SI** : choc électrique au pied → RI : sursaut, cri, augmentation de la fréquence cardiaque. - **SN** : son de 5 kHz → initialement, pas de réponse. - Après 5 appariements (son + choc) : le son seul provoque : - Immobilisation (freezing) - Augmentation de la fréquence cardiaque - Libération de cortisol - Après extinction (son seul, répété) : la réponse diminue progressivement. - Après récupération spontanée : la réponse peut réapparaître après un délai. ### Exercice d'application corrigé **Exercice 9** : Schéma légendé : Montrez les voies neuronales impliquées dans le conditionnement de la peur (son → choc → peur). **Correction** : - Voie auditive : noyau cochléaire → collicule inférieur → corps géniculé médian → noyau latéral de l'amygdale - Voie somatosensorielle (choc) : nerf périphérique → racine dorsale → thalamus → noyau latéral de l'amygdale - Dans l'amygdale : renforcement de la synapse entre l'entrée auditive et l'entrée somatosensorielle (LTP) - Sortie de l'amygdale : noyau central → hypothalamus (réponse autonome) et tronc cérébral (réponse comportementale : freezing) **Exercice 10** : Pourquoi un réflexe acquis peut-il être contextuel ? **Correction** : Parce que le cortex préfrontal et l'hippocampe encodent le contexte (lieu, temps) lors de l'apprentissage. L'expression de la réponse conditionnelle est donc dépendante de la reconnaissance du contexte similaire à celui de l'apprentissage. Un son appris dans une cage A peut ne pas provoquer de peur dans une cage B, même si le son est identique. ## V. Séance 36 : Apprentissage de l’intégration CA 7 ### Définition et contexte L'expression « intégration CA 7 » fait référence à l'intégration centrale des informations sensorielles et motrices au niveau du système nerveux, particulièrement dans les voies ascendantes et descendantes qui permettent l'ajustement fin du mouvement et de la posture. Le terme « CA 7 » n'est pas standard en neurophysiologie ; il s'agit probablement d'une désignation locale ou d'une erreur de transcription. En contexte camerounais et francophone, on interprète cela comme faisant référence à l'**intégration centrale des arcs réflexes**, notamment la modulation des réflexes médullaires par les voies descendantes corticospinales et rubrospinales, et l'apprentissage de cette modulation. > **À retenir** : L'apprentissage moteur implique la modification de l'intégration centrale des réflexes, permettant de supprimer, faciliter ou rediriger des réponses réflexes initialement innées (ex. : apprendre à marcher supprime le réflexe de marche automatique du nourrisson). ### Modulation des réflexes médullaires par le cerveau Les voies descendantes provenant du cortex moteur, du tronc cérébral et du cervelet peuvent : - **Faciliter** un réflexe médullaire (ex. : préparation à un mouvement volontaire → augmentation du tonus via les voies réticulospinales). - **Inhiber** un réflexe médullaire (ex. : lors d'un mouvement volontaire, suppression du réflexe myotatique qui résisterait au mouvement → inhibition par le cortex moteur via les interneurones inhibiteurs médullaires). - **Rediriger** la réponse (ex. : lors de la marche, le réflexe de retrait du pied face à une douleur est modifié pour permettre de lever le pied plutôt que de fléchir la jambe). > **À retenir** : Le cortex moteur primaire (M1) envoie des faisceaux corticospinaux qui synapsent sur des interneurones médullaires, modifiant ainsi le gain des arcs réflexes. ### Apprentissage et plasticité synaptique L'apprentissage moteur implique des changements durables dans l'efficacité synaptique dans : - Le **cortex moteur** (réorganisation des cartes motrices). - Le **cervelet** (ajustement de la prédiction du mouvement via LTD - Long-Term Depression dans les fibres parallèles → cellules de Purkinje). - Les **ganglions de la base** (sélection et automatisation des séquences motrices). - La **moelle épinière** (modification de l'efficacité des synapses sensori-motrices, notamment via l'activité des voies descendantes). > **À retenir** : La plasticité spinale permet à la moelle épinière de soutenir certains apprentissages moteurs élémentaires même après section corticospinale (ex. : locomotion chez le chat décortiqué). ### Exemple résolu : Apprentissage de la marche chez le nourrisson - À la naissance : présence du **réflexe de marche automatique** (quand le nourrisson est tenu droit et penché en avant, il fait des pas alternés). - À 2 mois : ce réflexe disparaît progressivement, malgré la maturation du système nerveux. - Pourquoi ? Parce que le cortex moteur immature inhibe initialement ce réflexe via des voies descendantes. À mesure que le cortex mûrit, il apprend à **moduler** ce réflexe : il ne l'élimine pas, mais l'intègre dans un schéma volontaire complexe (marche avec équilibre, adaptation au terrain). - À 12 mois : la marche volontaire apparaît, résultant de l'apprentissage de l'intégration centrale : le réflexe de marche est désormais sous contrôle volontaire et contextuel. ### Exercice d'application corrigé **Exercice 11** : Expliquez pourquoi le réflexe de marche automatique disparaît chez le nourrisson alors que le système nerveux mûrit. **Correction** : Sa disparition n'est pas due à une régression, mais à une **maturation inhibitrice** du cortex moteur. Les voies corticospinales naissantes exercent un contrôle inhibiteur sur le générateur central de rythme (GCR) médullaire responsable du réflexe de marche. Cet inhibiteur permet de libérer le comportement moteur du contrôle réflexe rigide pour permettre l'apprentissage d'une marche volontaire, adaptable et équilibrée. **Exercice 12** : Quelle preuve soutient l'idée que l'apprentissage moteur implique des changements dans la moelle épinière ? **Correction** : Chez l'animal décortiqué (section du cortex), une entraînement sur tapis roulant peut induire une récupération partielle de la locomotion. Cela démontre que la moelle épinière contient des réseaux capables d'apprentissage élémentaire (ex. : adaptation du pas, adaptation à la charge) via des mécanismes de plasticité synaptique locaux, indépendants du cerveau. ## Synthèse du chapitre - Le tissu nerveux est organisé en neurones (sensoriels, moteurs, d'association) et cellules gliales, avec une myélinisation augmentant la vitesse de conduction. - Le réflexe médullaire implique un arc réflexe à cinq éléments : récepteur, neurone sensoriel, intégration médullaire, neurone moteur, effecteur. - Le réflexe myotatique est un réflexe médullaire monosynaptique essentiel au maintien du tonus musculaire et de la posture, médiateur par les fuseaux neuromusculaires et modulé par les fibres γ. - Les réflexes acquis résultent de l'apprentissage (conditionnement classique) et impliquent l'amygdale, le cervelet et le cortex, avec plasticité synaptique (LTP/LTD). - L'apprentissage de l'intégration centrale permet la modulation des réflexes innés par les voies descendantes, rendant le comportement moteur adaptatif, volontaire et contextuel (ex. : disparition du réflexe de marche automatique au profit de la marche volontaire). ## Glossaire > **À retenir** : Terme clé à maîtriser pour ce chapitre. - **Arc réflexe** : Schéma fonctionnel comprenant récepteur, neurone sensoriel, centre d'intégration, neurone moteur et effecteur, permettant une réponse automatique à un stimulus. - **Fuseau neuromusculaire** : Récepteur sensoriel intra-musculaire détectant l'étirement et la vitesse de variation de longueur d'un muscle squelettique. - **Fibres γ (gamma)** : Neurones moteurs qui innervent les pôles du fuseau neuromusculaire pour ajuster sa sensibilité à l'étirement. - **Potentiel d'action** : Inversion brève du potentiel membranaire d'un neurone, se propageant sans décrement le long de l'axone. - **Myéline** : Gaine lipidique formée par les cellules de Schwann (PNS) ou oligodendrocytes (SNC), entourant l'axone pour augmenter la vitesse de conduction par conduction saltatoire. - **Plasticité synaptique** : Capacité d'une synapse à modifier durablement son efficacité en réponse à l'activité (ex. : LTP, LTD). - **Conditionnement classique** : Processus d'apprentissage par lequel un stimulus neutre acquiert la capacité d'évoquer une réponse après association répétée avec un stimulus inconditionnel. - **Inhibition réciproque** : Processus par lequel l'activation d'un muscle agoniste entraîne l'inhibition de son antagoniste via un interneurone inhibiteur médullaire. - **Tonus musculaire** : Contraction légère et continue d'un muscle au repos, due à l'activité tonique des fuseaux neuromusculaires et du réflexe myotatique. - **Intégration centrale** : Processus par lequel le cerveau modifie, facilite ou inhibe les réflexes médullaires via les voies descendantes, permettant un comportement moteur adaptatif.