4 : Les mécanismes fondamentaux de la reproduction sexuée chez les Mammifères

# 4 : Les mécanismes fondamentaux de la reproduction sexuée chez les Mammifères ## Objectifs et prérequis **Objectifs** : À l’issue de ce chapitre, l’élève sera capable de : - Décrire les étapes de la gamétogenèse chez les mammifères mâles et femelles. - Expliquer le processus de la méiose et son rôle dans la diversité génétique. - Décrire la structure et les fonctions des gonades (testicules et ovaires). - Analyser les étapes de la fécondation chez les mammifères. - Interpréter des préparations microscopiques montrant les étapes de la méiose. - Réaliser et commenter une dissection d’organes reproducteurs chez un mammifère. - Appliquer les connaissances à des situations problèmes liées à la reproduction sexuée. **Prérequis** : Notions de biologie cellulaire (mitose, structure cellulaire), connaissances de base en anatomie (système reproducteur), notions de génétique (allèles, chromosomes homologues). --- ## Introduction La reproduction sexuée chez les mammifères repose sur des mécanismes fondamentaux : la production de gamètes haploïdes par méiose (gamétogenèse), leur rencontre lors de la fécondation, et le développement subséquent de l’embryon. Ce chapitre traite en détail de la structure et du rôle des gonades, des étapes de la méiose dans la spermatogenèse et l’oogénèse, du processus de fécondation, et inclut des activités pratiques (dissection et microscopie) pour ancrer les connaissances théoriques dans l’observation directe. L’accent est mis sur la compréhension des continuités et discontinuités entre mitose et méiose, sur la régulation hormonale de la gamétogenèse, et sur les implications de la recombinaison génétique. --- ## I. Séance 9 : Structure, rôle des gonades et méiose ### A. Structure et rôle des gonades Les gonades sont les organes producteurs de gamètes et de stéroïdes sexuels. Chez le mammifère mâle, il s’agit des testicules ; chez la femelle, des ovaires. > **À retenir** : Les testicules sont situés dans le scrotum, maintenus à une température inférieure à celle du corps (environ 2-3°C de moins), essentielle pour la spermatogenèse. Chaque testicule est composé de lobules contenant des séminifères tubules, où se déroule la spermatogenèse, et de cellules interstitielles (de Leydig) produisant la testostérone. > **À retenir** : Les ovaires contiennent des follicules à différents stades de développement ; chaque follicule abrite un ovocyte arrêté en prophase I de la méiose jusqu’à l’ovulation. L’ovaire a une fonction double : gamétogénétique (production d’ovocytes) et endocrinienne (sécrétion d’œstrogènes et de progestérone). ### B. La méiose : principes généraux La méiose est une division cellulaire réduisante qui transforme une cellule diploïde (2n) en quatre cellules haploïdes (n), essentielle à la sexuation. > **À retenir** : La méiose comprend deux divisions successives : méiose I (réductionnelle) et méiose II (équationnelle), sans réplication de l’ADN entre les deux. #### Étapes de la méiose I - **Prophase I** : Condensation des chromosomes, appariement des homologues (synapse), formation du tétrade, crossing-over (échange de matériel génétique entre chromatides non-sœurs). - **Métaphase I** : Les tétrades s’alignent sur la plaque équatoriale ; l’orientation de chaque paire est aléatoire (loi de la segregation indépendante). - **Anaphase I** : Séparation des chromosomes homologues (chacun constitué de deux chromatides sœurs) vers des pôles opposés. - **Télophase I** : Formation de deux cellules haploïdes, mais chaque chromosome comporte encore deux chromatides. #### Étapes de la méiose II - **Prophase II** : Condensation des chromosomes (si décondensation après télophase I). - **Métaphase II** : Alignement des chromosomes sur la plaque équatoriale. - **Anaphase II** : Séparation des chromatides sœurs. - **Télophase II** : Formation de quatre noyaux haploïdes, suivis de cytodiérèse → quatre cellules filles. > **À retenir** : Le crossing-over lors de la prophase I et l’assortissement indépendant lors de la métaphase I sont les deux principales sources de variation génétique chez les individus issus de la reproduction sexuée. ### C. Comparaison mitose-méiose | Critère | Mitose | Méiose | |--------|--------|--------| | Nombre de divisions | Une | Deux (I et II) | | Cellule mère | Diploïde (2n) | Diploïde (2n) | | Nombre de cellules filles | Deux diploïdes (2n) | Quatre haploïdes (n) | | Changement du nombre de chromosomes | Non | Oui (réduction de 2n à n) | | Crossing-over | Absent | Présent (prophase I) | | Objectif | Croissance, réparation | Production de gamètes | ### D. Exercices d’application corrigés **Exercice 1** : Une cellule spermatogoniaire chez l’homme contient 46 chromosomes. Combien de chromosomes contiennent chacune des quatre spermatides obtenues après méiose complète ? **Correction** : Après méiose, chaque cellule fille est haploïde. Chez l’homme, n = 23. Donc chaque spermatide contient **23 chromosomes**. **Exercice 2** : Lors de la prophase I de la méiose, un tétrade subit un crossing-over entre deux de ses quatre chromatides. Quelle est la conséquence génétique de cet événement ? **Correction** : Le crossing-over entraîne un échange de segments d’ADN entre chromatides non-sœurs d’un même tétrade. Cela crée de nouvelles combinaisons alléliques sur chaque chromatide, augmentant la diversité génétique des gamètes. **Exercice 3** : Schéma légendé : représenter une cellule en métaphase I de la méiose avec 4 chromosomes (2n=4), montrant l’alignement des tétrades sur la plaque équatoriale et l’orientation aléatoire d’une paire homologue. **Correction** : (À réaliser par l’élève : deux tétrades alignés ; chaque tétrade = deux homologues, chacun avec deux chromatides ; l’orientation de chaque tétrade par rapport aux pôles est indépendante.) --- ## II. Séance 11 : Gamétogenèse et fécondation ### A. Spermatogenèse La spermatogenèse se déroule dans les séminifères tubules des testicules. Elle transforme les spermatogonies (cellules souches diploïdes) en spermatozoïdes mobiles. #### Étapes 1. **Multiplication** : Les spermatogonies (2n) se divisent par mitose → certaines restent spermatogonies, d’autres deviennent spermatocytes primaires. 2. **Croissance** : Les spermatocytes primaires (2n) entrent en méiose I. 3. **Maturation** : - Méiose I → deux spermatocytes secondaires (n, mais chaque chromosome a deux chromatides). - Méiose II → quatre spermatides (n, chromatides simples). 4. **Spermiogenèse** : Transformation des spermatides en spermatozoïdes (acrosome formation, condensation du noyau, développement du flagelle, perte de cytoplasme). > **À retenir** : La spermatogenèse est continue et produit des millions de spermatozoïdes par jour chez l’adulte mâle. Elle dépend de la testostérone sécrétée par les cellules de Leydig et de la FSH agissant sur les cellules de Sertoli. #### Structure du spermatozoïde - **Tête** : noyau haploïde + acrosome (enzymes pour pénétrer la zona pellucida). - **Cou** : centrioles (un proximal pour la segmentation du zygote, un distal pour le flagelle). - **Piece intermédiaire** : mitochondries (fournissent ATP pour le mouvement). - **Flagelle** : permet la mobilité. ### B. Oogénèse L’oogénèse se déroule dans les ovaires. Elle est cyclique et produit généralement un ovule par cycle menstruel chez l’humaine. #### Étapes 1. **Multiplication** : Les oogonie (2n) se divisent par mitose pendant la vie fœtale → forment des ovocytes primaires arrêtés en prophase I de la méiose. 2. **Croissance** : À la puberté, sous influence de la FSH, un follicule primaire mature chaque cycle : l’ovocyte primaire termine la méiose I → ovocyte secondaire (n) + premier corps polaire. 3. **Maturation** : L’ovocyte secondaire débute la méiose II mais s’arrête en métaphase II jusqu’à la fécondation. 4. **Ovulation** : Libération de l’ovocyte secondaire arrêté en métaphase II. 5. **Fécondation** : Entrée du spermatozoïde → achèvement de la méiose II → formation de l’ovule (n) et deuxième corps polaire. > **À retenir** : L’oogénèse est discontinue et produit un seul ovule viable par cycle (généralement), tandis que la spermatogenèse est continue et produit des millions de spermatozoïdes. #### Structure de l’ovocyte secondaire - Cytoplasme riche (vitellus) pour soutenir les premières divisions embryonnaires. - Zona pellucida : couche glycoprotéique entourant l’ovocyte, indispensable à la reconnaissance spermatozoïque et au blocage de la polyspermie. - Couronne radiée : cellules folliculaires adhérant à la zona pellucida. ### C. Fécondation chez les mammifères La fécondation est le processus par lequel un spermatozoïde et un ovocyte fusionnent pour former un zygote diploïde. #### Étapes 1. **Capacitation** : Dans le tractus génital féminin, le spermatozoïde subit des modifications biochimiques (élimination de cholestérol, augmentation de la fluidité membranaire) lui permettant de réagir à la zona pellucida. 2. **Réaction acrosomiale** : Liaison du spermatozoïde à la zona pellucida → exocytose de l’acrosome → libération d’enzymes (hyalluronidase, protéases) qui dégradent la zona pellucida. 3. **Pénétration** : Le spermatozoïde traverse la zona pellucida et atteint la membrane plasmique de l’ovocyte. 4. **Fusion des membranes** : Fusion de la membrane spermatozoïque avec celle de l’ovocyte → entrée du spermatozoïde (noyau, centriole, quelques mitochondries) dans l’ovocyte. 5. **Blocage de la polyspermie** : - Rapide : dépolarisation de la membrane de l’ovocyte (influx d’ions Ca²⁺). - Lent : réaction corticale → libération d’enzymes qui modifient la zona pellucida (rendement irréversible à la liaison spermatozoïque). 6. **Réaction de l’ovocyte** : Achèvement de la méiose II → expulsion du deuxième corps polaire → formation du pronucleus féminin. 7. **Formation du zygote** : Décondensation du noyau spermatozoïque (pronucleus masculin) et de l’ovocyte (pronucleus féminin) → réplication de l’ADN → mitose → premier noyau diploïde du zygote. > **À retenir** : Le spermatozoïde fournit le noyau, le centriole proximal (essentiel pour la première clivage du zygote) et quelques mitochondries (généralement dégradées → héritage maternel de l’ADNmt). L’ovocyte fournit le cytoplasme, les organites, les nutriments et le noyau. ### D. Exercices d’application corrigés **Exercice 1** : Chez l’homme, un spermatozoïde contient 23 chromosomes. Combien de chromosomes contient le zygote formé après fécondation ? **Correction** : Le spermatozoïde apporte 23 chromosomes (n), l’ovocyte apporte 23 chromosomes (n). Le zygote est donc diploïde : 2n = 46 chromosomes. **Exercice 2** : Pourquoi le premier clivage du zygote nécessite-t-il le centriole apporté par le spermatozoïde ? **Correction** : L’ovocyte est généralement dépourvu de centrioles fonctionnels. Le centriole proximal du spermatozoïde est nécessaire pour former le centrosome du zygote, qui organise les microtubules du fuseau mitotique lors du premier clivage. **Exercice 3** : Schéma légendé : représenter les étapes de la réaction acrosomiale : spermatozoïde approaching zona pellucida, fusion de la membrane acrosomiale avec la plasmique, libération d’enzymes, traversée de la zona pellucida. **Correction** : (À réaliser par l’élève : montrer le spermatozoïde, l’acrosome à l’extrémité de la tête, les enzmes libérées formant un trou dans la zona pellucida.) **Exercice 4** : Vrai ou faux ? Justifier : « Chez la femelle mammifère, tous les ovocytes primaires présents à la naissance achèveront leur méiose. » **Correction** : Faux. Seulement quelques centaines d’ovocytes primaires achèveront leur méiose au cours de la vie reproductive (environ 400-500 cycles chez l’humaine). La majorité subit une atrésie (dégénérescence) sans jamais terminer la méiose. --- ## III. TP 4 : Dissection d’un mammifère et observation des organes reproducteurs ### A. Objectifs du TP - Identifier et décrire macroscopiquement les organes reproducteurs mâles et femelles d’un mammifère (ex. : lapin, rat, cochon d’Inde). - Relier la structure observée à la fonction de chaque organe. - Respecter les règles de sécurité et d’éthique en dissection. ### B. Protocole (exemple : lapin mâle) 1. **Anesthésie et euthanasie** : Selon protocole approuvé (ex. : surdose d’anesthésique). 2. **Incision médiane ventrale** : De la région pubienne au thorax. 3. **Éviscération** : Retirer délicatement les organes digestifs pour exposer le système uro-génital. 4. **Identification des testicules** : Localisés dans le scrotum, de forme ovale, couleur rosâtre. 5. **Examen du testicule** : Incision longitudinale → observation des séminifères tubules (blanchâtres, fortement convolutés) et de l’interstitium (tissu conjonctif avec vaisseaux sanguins). 6. **Identification de l’épididyme** : Structure fortement convolutée adhérant au testicule → site de maturation et de stockage des spermatozoïdes. 7. **Canaux déférents** : Tubes musculaires transportant les spermatozoïdes de l’épididyme vers l’urètre. 8. **Vésicules séminales, prostate, glandes de Cowper** : Glandes accessoires sécrétant les composants du plasma séminal. 9. **Pénis** : Organe copulateur contenant les corps caverneux et l’urètre spongieux. ### C. Observation chez la femelle (ex. : lapin) 1. **Ovaires** : Petits organes ovales, situés près des reins, liés au pavillon des trompes par le ligament suspenseur. 2. **Trompes de Fallope** : Trompes longues et convolutées, site de la fécondation. 3. **Utérus** : En deux cornes chez le lapin (utérus bicorne), site de l’implantation embryonnaire. 4. **Col de l’utérus** : Passage entre utérus et vagin. 5. **Vagin** : Canal menant à la vulve. ### D. Tableau récapitulatif : organes et fonctions | Organe | Sexe | Fonction principale | |--------|------|---------------------| | Testicule | Mâle | Production de spermatozoïdes et de testostérone | | Épididyme | Mâle | Maturation et stockage des spermatozoïdes | | Canal déférent | Mâle | Transport des spermatozoïdes vers l’urètre | | Vésicules séminales | Mâle | Sécrétion de fructose et de prostaglandines (plasma séminal) | | Prostate | Mâle | Sécrétion d’un liquide alcalin (neutralise l’acidité vaginale) | | Ovaire | Femelle | Production d’ovocytes et sécrétion d’œstrogènes/progestérone | | Trompe de Fallope | Femelle | Site de la fécondation et transport de l’ovocyte vers l’utérus | | Utérus | Femelle | Nidation et développement de l’embryon/fœtus | | Vagin | Femelle | Passage du spermatozoïde et canal de naissance | ### E. Exercices d’application corrigés **Exercice 1** : Lors de la dissection, vous observez que le testicule est situé dans une poche externe (scrotum). Expliquez l’avantage adaptatif de cette localisation. **Correction** : La spermatogenèse nécessite une température inférieure à celle du corps (environ 32-35°C contre 37°C). Le scrotum permet une thermorégulation par contraction/détente du muscle crémastique et relaxation des tissus, maintenant ainsi une température optimale pour la méiose et la survie des spermatozoïdes. **Exercice 2** : Pourquoi l’épididyme est-il fortement convoluté ? **Correction** : La convolution augmente la surface de contact et le temps de passage des spermatozoïdes, permettant leur maturation complète (acquisition de mobilité et de capacité à reconnaître la zona pellucida) et leur stockage jusqu’à l’éjaculation. **Exercice 3** : Chez la femelle, vous observez que l’ovaire est lié au pavillon de la trompe par un ligament. Quel est le nom de ce ligament et quelle est sa fonction ? **Correction** : Le ligament suspenseur de l’ovaire. Il maintient l’ovaire en position et permet le transfert de l’ovocyte libéré lors de l’ovulation vers la trompe de Fallope. --- ## IV. TP 5 : Observation microscopique des étapes de la méiose ### A. Objectifs du TP - Observer des préparations microscopiques montrant les différentes étapes de la méiose (spermatogenèse ou oogénèse). - Identifier les phases clés (prophase I, métaphase I, anaphase I, tétrade, corps polaires). - Relier les observations microscopiques aux événements chromosomiques et cellulaires. ### B. Protocole (exemple : testicule de rat ou ovaire de lapin) 1. **Préparation des lames** : - Pour la spermatogenèse : coupe transversale de testicule, coloration (hématoxyline-éosine ou orcéine pour visualiser les chromosomes). - Pour l’oogénèse : coupe d’ovaire montrant des follicules à différents stades. 2. **Observation au microscope** : Grossissement 400x-1000x. 3. **Identification des étapes** : - **Prophase I** : Chromosomes condensés, appariés en tétrades, éventuellement visibles en croix (chiasmata) témoignant du crossing-over. - **Métaphase I** : Tétrades alignés sur la plaque équatoriale de la cellule. - **Anaphase I** : Chromosomes homologues (chacun avec deux chromatides) séparés vers des pôles opposés. - **Télophase I** : Deux noyaux haploïdes, chacun avec des chromosomes à deux chromatides. - **Méiose II** : Alignement des chromosomes (métaII), séparation des chromatides sœurs (anaII). - **Corps polaires** : Petites cellules cytoplasmatiquement réduites résultant de la méiose chez l’oocyte (surtout visibles en oogénèse). ### C. Exemples d’observations et interprétations **Observation 1** : Dans une coupe de testicule, on voit des cellules avec des chromosomes en tétrade alignés sur une ligne centrale. **Interprétation** : Métaphase I de la méiose. Les tétrades sont alignés de façon aléatoire concernant l’orientation de chaque homologue par rapport aux pôles (loi de la segregation indépendante). **Observation 2** : Dans une coupe d’ovaire, on voit un gros oocyte entouré de cellules folliculaires, avec un petit corps polaire adjacent à la zona pellucida. **Interprétation** : Ovocyte secondaire arrêté en métaphase II de la méiose, ayant déjà expulsé le premier corps polaire lors de la méiose I. L’ovocyte est prêt à achever la méiose II lors de la fécondation. **Observation 3** : Dans une spermatide, on observe un noyau condensé et un flagelle en formation. **Interprétation** : Stade tardif de la spermiogenèse : transformation de la spermatide en spermatozoïde mature. ### D. Tableau : corrélation entre observation microscopique et étape de la méiose | Observation microscopique | Étape de la méiose | Interprétation | |---------------------------|--------------------|---------------| | Chromosomes en tétrade, certains en croix (chiasmata) | Prophase I | Synapse et crossing-over en cours | | Tétrades alignés sur une ligne équatoriale | Métaphase I | Prêt à la séparation des homologues | | Deux groupes de chromosomes vers des pôles opposés | Anaphase I | Séparation des chromosomes homologues | | Deux noyaux, chromosomes en X (deux chromatides) | Télophase I | Fin de la méiose I, cellules haploïdes | | Chromosomes alignés individuellement sur plaque équatoriale | Métaphase II | Prêt à la séparation des chromatides sœurs | | Séparation de chromatides vers des pôles opposés | Anaphase II | Séparation des chromatides sœurs | | Quatre noyaux haploïdes | Télophase II | Fin de la méiose II | | Petite cellule adjacente à l’ovocyte, peu de cytoplasme | Corps polaire (premier ou second) | Produit de la méiose féminine, élimination du matériel génétique en excès | ### E. Exercices d’application corrigés **Exercice 1** : Vous observez une cellule en anaphase I avec 20 chromosomes se dirigeant vers chaque pôle. Combien de chromosomes contenait la cellule mère avant la méiose ? **Correction** : En anaphase I, les chromosomes homologues se séparent. Chaque pôle reçoit un chromosome par paire homologue. Si 20 chromosomes vont vers chaque pôle, il y avait 20 paires homologues → 2n = 40 chromosomes dans la cellule mère. **Exercice 2** : Dans une préparation d’ovaire, vous voyez un oocyte entouré d’une zona pellucida épaisse et d’une couronne radiée, avec un petit corps collé à la zona. Que représente ce petit corps et à quelle étape de la méiose correspond-il ? **Correction** : Ce petit corps est le premier corps polaire. Il résulte de la méiose I : l’ovocyte primaire a terminé sa première division méiotique, expulsant un corps polaire et retenant presque tout le cytoplasme → ovocyte secondaire arrêté en métaphase II. **Exercice 3** : Pourquoi les corps polaires sont-ils généralement beaucoup plus petits que l’ovocyte ? **Correction** : Lors de la méiose chez l’oocyte, le cytoplasme est conservé presque entièrement par l’ovocyte afin de fournir les nutriments, organites et molécules nécessaires aux premières divisions embryonnaires. Les corps polaires reçoivent peu de cytoplasme et sont souvent dégénérés ou apoptotiques. --- ## V. Séance 10 : Apprentissage de l’intégration CA 2 > **Note** : Cette séance semble être une duplication ou une erreur dans l’énoncé initial (CA 2 au lieu de CA 3, et position après TP 5). En l’absence de détails officiels sur ce que recouvre « Apprentissage de l’intégration CA 2 » dans le programme camerounais de Terminale Sciences, et conformément à la consigne de ne jamais inventer un fait, cette section ne sera pas développée. Le contenu réel de cette séance doit être consulté dans les documents officiels du ministère de l’Éducation du Cameroun. Toutefois, pour respecter la structure demandée, une introduction minimale est faite, sans contenu spéculatif. Cette séance vise à intégrer les connaissances acquises dans les séances précédentes (structure des gonades, méiose, gamétogenèse, fécondation) dans une démarche d’analyse de situations complexes, pouvant inclure des interprétations de schémas, des données expérimentales ou des problèmes de génétique liés à la reproduction. Elle prépare l’élève à mobiliser plusieurs notions simultanément, comme l’exige une compétence d’analyse de haut niveau. --- ## Synthèse du chapitre (liste structurée) - Les gonades (testicules et ovaires) ont une double fonction : gamétogénétique et endocrinienne. - La spermatogenèse est continue, produit des millions de spermatozoïdes mobiles, et se déroule dans les séminifères tubules. - L’oogénèse est discontinue, produit généralement un ovule par cycle, et implique des arrêts en prophase I et métaphase II de la méiose. - La méiose réduit le nombre de chromosomes de 2n à n et génère de la diversité par crossing-over (prophase I) et assortissement indépendant (métaphase I). - La fécondation implique capacitation, réaction acrosomiale, fusion des membranes, blocage de la polyspermie et achèvement de la méiose II. - Le spermatozoïde apporte le noyau, le centriole proximal et quelques mitochondries ; l’ovocyte apporte le cytoplasme, les organites et le noyau. - Le zygote formé est diploïde (2n) et entame son développement par mitose. - En dissection, les organes reproducteurs mâles (testicule, épididyme, canaux déférents, glandes accessoires) et femelles (ovaire, trompe, utérus, vagin) peuvent être identifiés et reliés à leurs fonctions. - En microscopie, les étapes de la méiose (tétrade, alignement, séparation des homologues puis des chromatides, corps polaires) sont observables dans les préparations gonadiques. - Le corps polaire résulte de l’asymétrie de la cytokinèse lors de la méiose féminine, permettant de conserver le cytoplasme dans l’ovocyte. - La régulation hormonale (FSH, LH, testostérone, œstrogènes, progestérone) contrôle les étapes de la gamétogenèse et du cycle ovarien. --- ## Glossaire - **Acrosome** : Vésicule située à l’extrémité antérieure du spermatozoïde contenant des enzymes permettant de pénétrer la zona pellucida. - **Anaphase I** : Étape de la méiose où les chromosomes homologues se séparent et migrent vers des pôles opposés de la cellule. - **Corps polaire** : Petite cellule issue de la méiose chez l’oocyte, résultant d’une cytokinèse asymétrique et contenant peu de cytoplasme. - **Crossing-over** : Échange de matériel génétique entre chromatides non-sœurs d’un tétrade lors de la prophase I de la méiose. - **Épididyme** : Canal fortement convoluté où les spermatozoïdes acquièrent leur mobilité et leur capacité de fécondation. - **Méiose** : Processus de division cellulaire réduisante produisant quatre cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde. - **Pronucleus** : Noyau haploïde du spermatozoïde (pronucleus masculin) ou de l’ovocyte (pronucleus féminin) avant leur fusion dans le zygote. - **Séminifère tubule** : Tubule situé dans le testicule où se déroule la spermatogenèse. - **Tétraide** : Association de quatre chromatides (deux chromosomes homologues, chacun composé de deux chromatides sœurs) visible en prophase I de la méiose. - **Zona pellucida** : Couche glycoprotéique entourant l’ovocyte de mammifère, indispensable à la liaison spermatozoïque et au blocage de la polyspermie. - **Spermatide** : Cellule haploïde résultant de la méiose II chez le mâle, qui se transforme en spermatozoïde durant la spermiogenèse. - **Ovocyte secondaire** : Cellule haploïde résultant de la méiose I chez la femelle, arrêtée en métaphase II jusqu’à la fécondation.