"SÉQ. 4 : Microorganismes dans notre environnement. " (partie 1/2)

## Objectifs et prérequis **Objectifs** : À la fin de cette séquence, l’élève pourra - classer les principaux groupes de microorganismes (bactéries, virus, champignons microscopiques, organismes unicellulaires) selon leurs caractéristiques structurales et métaboliques ; - préparer et observer une lame microbiologique au microscope optique, en identifiant la forme, la taille et les structures visibles ; - expliquer les différents modes de reproduction des microorganismes (fission binaire, bourgeonnement, sporulation, cycles viraux, mitose/méiose) et en déduire les implications sur leur croissance et leur adaptation. **Prérequis** : connaissances de base sur la cellule (membrane plasmique, cytoplasme, noyau ou nucléide), sur la notion de vivant (métabolisme, reproduction, réponse aux stimuli) et sur l’utilisation d’un microscope optique (mise au point, réglage de la lumière). --- ## Introduction contextualisée Les microorganismes sont omniprésents : ils peuplent le sol, l’eau, l’air et même nos organismes. Bien que invisibles à l’œil nu, ils jouent des rôles essentiels dans la dégradation de la matière organique, la fixation de l’azote, la production d’aliments (yaourt, fromage, pain) et, parfois, dans la pathogenie. Comprendre leur diversité, leur observation et leurs stratégies de reproduction permet d’appréhender les enjeux sanitaires, environnementaux et biotechnologiques liés à ces êtres vivants. Cette séquence s’appuie sur le programme officiel du MINESEC/IGE (approche par compétences) et prépare l’élève aux épreuves du BEPC où l’observation microscopique et l’interprétation de schémas sont fréquemment sollicitées. --- ## I. Séance 9 : Différents groupes de microorganismes ### A. Bactéries > **Définition** : Les bactéries sont des procaryotes unicellulaires dépourvus de noyau véritable ; leur ADN forme un nucléïde situé dans le cytoplasme. **Propriétés** - Taille typique : 0,5–5 µm (forme coccique, bacillaire ou spirille). - Paroi cellulaire contenant du peptidoglycane (différenciation Gram+ / Gram‑). - Métabolisme varié : aérobie, anaérobie, facultatif, chimioautotrophe, photoheterotrophe. - Reproduction principalement par fission binaire (voir § III.A). **Démonstration** : La présence de peptidoglycane est mise en évidence par la coloration de Gram : les bactéries Gram+ retiennent le cristal violet (coloration violette) tandis que les Gram‑ le perdent et prennent la safranine (coloration rose). **Exemple 1 – Identification d’une bactérie Gram+** 1. Préparer une lame d’un écouvillon buccal, fixer à la chaleur. 2. Appliquer le cristal violet 1 min, rincer. 3. Ajouter la solution d'iode de Lugol 1 min, rincer. 4. Décolorer avec de l’alcool éthylique 95 % 10 s, rincer. 5. Contre‑colorer avec la safranine 1 min, rincer, sécher. **Résultat** : Les cocci apparaissent violets → Gram+. **Exemple 2 – Calcul de la concentration bactérienne** Une suspension bactérienne est diluée 10⁻⁴. Après ensemencement sur plaque, on compte 45 colonies. \[ N = \frac{45}{10^{-4}} = 4,5 \times 10^{5}\ \text{UFC mL}^{-1} \] où UFC = unité formant colonie. ### B. Virus > **Définition** : Les virus sont des particules acellulaires constituées d’un acide nucléique (ADN ou ARN) entouré d’une capside protéique, parfois d’une enveloppe lipidique. Ils sont obligatoirement parasites intracellulaires. **Propriétés** - Taille : 20–300 nm (beaucoup plus petits que les bactéries). - Métabolisme absent hors de la cellule hôte. - Classification selon le type d’acide nucléique (ADN simple/double brin, ARN simple/double brin) et la présence d’enveloppe. - Reproduction : cycle lytique (destruction de l’hôte) ou lysogène (intégration du génome viral). **Démonstration** : L’absence de métabolisme propre est montrée par l’incapacité des virus à synthétiser des protéines en milieu cellulaire libre ; ils nécessitent les ribosomes de l’hôte. **Exemple 1 – Schéma du cycle lytique du bactériophage T4** 1. Adsorption : les fibres du phage se fixent aux récepteurs de la paroi bactérienne. 2. Injection de l’ADN viral dans le cytoplasme. 3. Synthèse des gènes précoces → dégradation de l’ADN hôte. 4. Réplication de l’ADN viral et synthèse des gènes tardifs (capside, lysozyme). 5. Assemblage de nouveaux virions. 6. Lyse : la lysozyme dégrade le peptidoglycane → libération de ~200 phages. **Exemple 2 – Détermination du titre viral par plaque** On réalise une dilution en série 10⁻¹ à 10⁻⁸ d’un lysat de phage. Après mélange avec une couche supérieure d’agar contenant la bactérie hôte, on obtient 30 plaques à la dilution 10⁻⁶. \[ \text{Titre} = \frac{30}{10^{-6}} = 3,0 \times 10^{7}\ \text{PFU mL}^{-1} \] (PFU = plaque forming unit). ### C. Champignons microscopiques > **Définition** : Les champignons microscopiques sont des eucaryotes unicellulaires (levures) ou filamentaires (moisissures) possédant une paroi riche en chitine et des noyaux véritables. **Propriétés** - Taille : levures 3–5 µm ; hyphes 2–10 µm de diamètre. - Paroi cellulaire : chitine + glucanes. - Métabolisme : hétérotrophe, souvent saprophyte ; sécrétion d’enzymes extracellulaires. - Reproduction : asexuée (bourgeonnement, sporulation) ou sexuée (formation de zygospores, ascospores, basidiospores). **Démonstration** : La présence de chitine est révélée par le test au bleu de coton (coloration spécifique) qui colore en bleu les parois fongiques. **Exemple 1 – Observation d’une levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae)** - Préparer une suspension de levure dans de l’eau distillée. - Déposer une goutte sur lame, recouvrir d’une lamelle. - Au microscope 400× : cellules ovales, parfois en chaîne, avec un noyau visible après coloration au bleu de méthylène. - On note la présence de bourgeons à l’extrémité de certaines cellules → reproduction asexuée par bourgeonnement. **Exemple 2 – Calcul du taux de croissance d’une population de levure** Une culture initiale de 1,0 × 10⁶ cellules mL⁻¹ atteint 8,0 × 10⁶ cellules mL⁻¹ après 4 h. En supposant une croissance exponentielle \(N = N_0 e^{kt}\) : \[ k = \frac{\ln(N/N_0)}{t} = \frac{\ln(8)}{4\ \text{h}} \approx 0,52\ \text{h}^{-1} \] Le temps de duplication \(t_{d} = \frac{\ln 2}{k} \approx 1,33\ \text{h}\). ### D. Organismes unicellulaires (protozoaires, algues unicellulaires) > **Définition** : Les organismes unicellulaires sont des eucaryotes possédant un noyau véritable et, souvent, des organites spécialisés (mitochondries, chloroplastes, vacuoles contractiles). **Propriétés** - Taille variable : 5–200 µm (amibes, paramecies, euglènes). - Moyens de locomotion : pseudopodes, cils, flagelles. - Nutrition : phagocytose, absorption, photosynthèse (pour les algues). - Reproduction : principalement mitotique (fission binaire) ; certains présentent une phase sexuée (conjugaison, méiose). **Démonstration** : La présence de mitochondries est mise en évidence par la coloration au rouge de rhodamine qui marque les membranes internes. **Exemple 1 – Observation d’un Paramecium** - Préparer une lame d’eau de mare contenant des paramecies. - Au microscope 100× : corps allongé, cilature visible comme des rangées de poils vibrants. - On distingue un macronoyau (grand, en forme de grain) et un micronoyau (petit, sphérique). - La présence de vacuoles contractiles (étoiles claires qui se remplissent puis se vident) indique l’osmoregulation. **Exemple 2 – Détermination du taux de fission d’une amibe** On suit une population d’Amiba proteus : au temps \(t=0\) on compte 200 cellules ; après 6 h on en compte 3200. En supposant une fission binaire parfaite, chaque division double le nombre. \[ N = N_0 \times 2^{n} \implies 3200 = 200 \times 2^{n} \implies 2^{n}=16 \implies n=4 \] Ainsi, 4 divisions ont eu lieu en 6 h → temps moyen de division \(= \frac{6\ \text{h}}{4}=1,5\ \text{h}\). --- ## II. TP N°5 : Observation des microbes au microscope optique ### A. Préparation d’une lame > **Règle** : Une lame propre, une goutte d’échantillon, une lamelle déposée délicatement pour éviter les bulles d’air. 1. Nettoyer la lame à l’alcool, sécher avec un papier sans peluche. 2. Déposer 10 µL d’échantillon (suspension bactérienne, levure, eau de mare). 3. Recouvrir immédiatement d’une lamelle couvre‑objet (22 mm × 22 mm). 4. Si nécessaire, ajouter une goutte de solution de fixation (formol à 4 %) ou de colorant (bleu de méthylène, violet de cristal) avant la lamelle. ### B. Utilisation du microscope optique > **Règle** : Commencer toujours avec l’objectif le plus faible (4×) pour localiser l’échantillon, puis augmenter progressivement. - Régler l’éclairage (diaphragme d’ouverture) pour obtenir un contraste adapté. - Faire la mise au point avec le vis micrométrique grossier, puis affiner avec le vis fin. - Passer à l’objectif 10×, puis 40× (ou 100× avec immersion d’huile si nécessaire). - Noter la taille apparente : taille réelle = taille observée ÷ grossissement total. ### C. Interprétation des observations > **Critère de forme** : cocci (ronds), bacilles (bâtonnets), spirilles (spirilles), levures (ovales), hyphes (filaments). > **Critère de disposition** : isolés, en chaînes, en grappes, en paquets. > **Critère de coloration** : Gram+ (violet), Gram‑ (rose/rouge), fongique (bleu de coton), nucléaire (bleu de méthylène). **Exemple complet** : Observation d’un échantillon d’eau de rivière contenant des bactéries et des algues. 1. À 4× : on voit des particules en suspension. 2. À 10× : apparaissent de petites formes rondes (bactéries) et des filaments verts (algues). 3. À 40× avec coloration de Gram : les rondes prennent la couleur violette → bactéries Gram+. Les filaments restent incolores → pas de peptidoglycane (algues). 4. Mesure : une bactérie mesure 0,8 µm en longueur (0,8 µm × 400 = 320 µm observé sur l’oculaire après calibration). --- ## III. Séance 10 : Mode de vie des microbes : reproduction ### A. Reproduction asexuée des bactéries – fission binaire > **Définition** : La fission binaire est un processus où une cellule bactérienne se réplique son ADN, puis se partage en deux cellules filles identiques. **Étapes** 1. Réplication de l’ADN circulaire à partir de l’origine (oriC). 2. Séparation des deux répliques vers les pôles cellulaires. 3. Synthèse d’un septum peptidoglycanique au milieu. 4. Fission du septum → deux cellules. **Démonstration** : L’inhibition de la synthèse du peptidoglycane par la pénicilline bloque la formation du septum, entraînant la formation de filaments longs (phénomène de lyse). **Exemple 1 – Calcul du nombre de générations** Une culture de *Escherichia coli* passe de 5 × 10⁵ à 6,4 × 10⁸ cellules en 3 h. \[ \text{Facteur d’augmentation} = \frac{6,4\times10^{8}}{5\times10^{5}} = 1280 = 2^{n} \] \[ n = \log_{2}(1280) \approx 10,32 \text{ générations} \] Temps moyen de génération \(= \frac{3\ \text{h}}{10,32} \approx 0,29\ \text{h} = 17,4\ \text{min}\). **Exemple 2 – Effet d’un antibiotique sur la vitesse de fission** En présence de tétracycline (inhibiteur de la synthèse protéique), le temps de génération passe de 20 min à 45 min. \[ k_{\text{sans}} = \frac{\ln 2}{20\ \text{min}} = 0,0347\ \text{min}^{-1} \] \[ k_{\text{avec}} = \frac{\ln 2}{45\ \text{min}} = 0,0154\ \text{min}^{-1} \] La baisse de \(k\) montre l’impact antibiotique sur la vitesse de reproduction. ### B. Reproduction des virus – cycles lytique et lysogène > **Définition** : Le cycle lytique entraîne la lyse de la cellule hôte et la libération de nouveaux virions ; le cycle lysogène intègre le génome viral (prophage) dans le chromosome de l’hôte, le répliquant passivement jusqu’à une induction. **Cycle lytique (ex. phage λ)** 1. Adsorption → injection d’ADN. 2. Expression des gènes immédiats tôt → dégradation de l’ADN hôte. 3. Réplication de l’ADN viral, synthèse des protéines de capside et de lysozyme. 4. Assemblage, lyse → libération de 50‑200 virions. **Cycle lysogène (ex. phage λ)** 1. Après injection, l’ADN circularise et s’intègre via la recombinase Int dans le site attB du chromosome bactérien → prophage. 2. Le prophage est répliqué avec l’ADN hôte à chaque division cellulaire (pas de lyse). 3. Sous stress (UV, produits chimiques), l’activateur CI se désactive → excision et entrée en cycle lytique. **Démonstration** : La présence du prophage est détectée par PCR ciblant le gène *cI* (répresseur) uniquement dans les lysogènes. **Exemple 1 – Détermination du taux de lysogénie** On infecte une culture de *E. coli* avec un phage λ à MOI = 0,1. Après 2 h, on plaque sur milieu contenant de l’antibiotique qui sélectionne les lysogènes (résistance conférée par le gène *cI*). On obtient 150 colonies lysogènes sur un total de 1,5 × 10⁸ cellules. \[ \%\,\text{lysogène} = \frac{150}{1,5\times10^{8}} \times 100 = 0,0001\% \] **Exemple 2 – Effet de l’induction UV** Une lysogène est exposée à 2 J m⁻² d’UV C. Après 30 min, on mesure une augmentation de la libération de particules virales de 10⁴ PFU mL⁻¹ à 2 × 10⁸ PFU mL⁻¹. \[ \text{Facteur d’induction} = \frac{2\times10^{8}}{10^{4}} = 2\times10^{4} \] Ceci montre l’induction efficace du cycle lytique. ### C. Reproduction des champignons microscopiques > **Définition** : Chez les levures, la reproduction asexuée se fait par bourgeonnement ; chez les moisissures, elle se fait par formation de spores conidiales (mitoses) ou, en phase sexuée, par ascus ou basidium. **Bourgeonnement (levure)** - Une petite protrusion (bourgeon) se forme à la périphérie de la cellule mère. - Le noyau se mitose ; une chromatide migre dans le bourgeon. - Croissance du bourgeon jusqu’à séparation (ou parfois rester attaché, formant des chaînes). **Sporulation asexuée (moisissure)** - Hyphes spécialisés (conidiophores) produisent des conidies par mitose successive. - Les conidies sont dispersées par l’air ou l’eau. **Reproduction sexuée** - Fusion de deux hyphes compatibles → plasmogamie → formation d’un dikaryon. - Karyogamie → noyau diploïde → méiose →aspores (ascospores) ou basidiospores. **Démonstration** : La coloration au bleu de lactophénol révèle clairement les parois des conidies (bleues) et le cytoplasme (transparent). **Exemple 1 – Comptage de bourgeons** Dans une suspension de levure, on observe 200 cellules ; parmi elles, 30 présentent un bourgeon visible. \[ \%\,\text{bourgeonnantes} = \frac{30}{200}\times100 = 15\% \] Ceci indique un indice de bourgeonnement de 0,15 bourgeon par cellule. **Exemple 2 – Calcul du rendement de sporulation** Une colonie d’*Aspergillus niger* produit 2 × 10⁶ conidies après 48 h de culture sur milieu solide. Le poids sec de la mycélium est de 0,05 g. \[ \text{Rendement} = \frac{2\times10^{6}\ \text{conidies}}{0,05\ \text{g}} = 4\times10^{7}\ \text{conidies g}^{-1} \] ### D. Reproduction des organismes unicellulaires > **Définition** : La plupart se reproduisent par fission binaire mitotique ; certains présentent des processus sexués (conjugaison, méiose) permettant le brassage génétique. **Fission binaire (amibe, paramecium)** - Réplication du ADN mitotique. - Séparation des chromatides vers les pôles. - Formation d’un furrow ou d’un septum cytoplasmique → deux cellules filles. **Conjugaison (paramecium)** - Deux cellules s’unissent par un pont cytoplasmatique. - Le micronoyau subit méiose → quatre noyaux haploïdes ; trois dégénèrent, un reste. - Échange des noyaux haploïdes → chaque cellule reçoit un nouveau micronoyau génétiquement recombinaison. - Après séparation, chaque cellule subit une mitose pour restaurer le noyau diploïde. **Méiose (algues comme *Chlamydomonas*)** - Dans des conditions de stress, les cellules haploïdes forment des gamètes qui fusionnent → zygote diploïde. - Le zygote subit méiose → quatre spores haploïdes, capables de germer. **Démonstration** : La coloration au DAPI (qui se lie à l’ADN) montre clairement les noyaux en cours de méiose (formation de tetrads). **Exemple 1 – Temps de fission d’une amibe** On suit une population d’Amiba proteus : 500 cellules à t=0, 8000 cellules après 5 h. \[ \frac{8000}{500}=16=2^{n}\implies n=4 \] Temps moyen de génération \(= \frac{5\ \text{h}}{4}=1,25\ \text{h}=75\ \text{min}\). **Exemple 2 – Analyse de la conjugaison chez Paramecium** Dans une culture, on observe 120 cellules en conjugaison sur un total de 2400 cellules. \[ \%\,\text{conjugaison}= \frac{120}{2400}\times100 = 5\% \] Après 2 h, on compte 480 cellules avec un micronoyau marqué par une fluorescence différente (indicateur de nouvel échange génétique). Cela montre que la conjugaison a entraîné un renouvellement du matériel génétique chez 20 % de la population. --- ## Synthèse du chapitre - **Microorganismes** : bactéries (procaryotes, peptidoglycane, fission binaire), virus (acellulaires, ADN/ARN, cycles lytique/lysogène), champignons microscopiques (eucaryotes, chitine, bourgeonnement/sporulation), organismes unicellulaires (eucaryotes, locomotion variée, mitose/méiose/conjugaison). - **Observation microscopique** : préparation de lame (goutte + lamelle), réglage du microscope (objectif croissant, éclairage), mesure de taille (taille réelle = taille observée / grossissement). - **Reproduction** : fission binaire (bactéries, nombreux unicellulaires), bourgeonnement (levures), sporulation (moisissures), cycles viraux (lytique/lysogène), méiose/conjugaison (algues, paramecium). - **Applications** : contrôle de la croissance (antibiotiques, désinfectants), utilisation industrielle (fermentation, production de médicaments), risques pathogènes. --- ## Glossaire | Terme | Définition | |-------|------------| | **Procaryote** | Cellule dépourvue de noyau véritable ; ADN sous forme de nucléïde. | | **Peptidoglycane** | Polymère constituant la paroi des bactéries, cible de la pénicilline. | | **Capside** | Enveloppe protéique protégeant l’acide nucléique d’un virus. | | **Lysogène** | État où le génome viral est intégré au chromosome de l’hôte et répliqué passivement. | | **Bourgeonnement** | Forme de reproduction asexuée où une petite protrusion se détache de la cellule mère. | | **Conidie** | Spore asexuée produite par les champignons filamentaires, issue de mitose. | | **Méiose** | Division cellulaire réduisant le nombre de chromosomes de moitié, produisant des gamètes ou des spores. | | **Conjugaison** | Processus d’échange de matériel génétique entre deux cellules unicellulaires temporairement unies. | | **UFC** | Unité formant colonie, mesure du nombre de bactéries viables capables de former une colonie sur milieu solide. | | **PFU** | Plaque forming unit, mesure du nombre de virus capables de former une plaque sur une couche bactérienne. | --- ## Exercices d'application corrigés ### Exercice 1 (niveau facile) Une suspension de *Staphylococcus aureus* est diluée 10⁻³. Après ensemencement sur plaque, on compte 80 colonies. Calculer la concentration initiale en UFC mL⁻¹. **Corrigé** : \[ N = \frac{80}{10^{-3}} = 8,0 \times 10^{4}\ \text{UFC mL}^{-1} \] ### Exercice 2 (niveau intermédiaire) Un phage T4 lysé libère en moyenne 120 virions par cellule infectée. Si une culture contient 2,5 × 10⁷ cellules infectées, quel est le nombre total de virions produits ? **Corrigé** : \[ N_{\text{virions}} = 120 \times 2,5 \times 10^{7} = 3,0 \times 10^{9}\ \text{virions} \] ### Exercice 3 (niveau intermédiaire) Une levure de boulanger présente un taux de bourgeonnement de 0,2 bourgeon par cellule par heure. En partant de 1,0 × 10⁶ cellules, combien de cellules y aura-t-il après 3 h, en supposant que chaque bourgeon devient une nouvelle cellule et que aucune cellule ne meurt ? **Corrigé** : À chaque heure, chaque cellule produit 0,2 nouvelle cellule → facteur de multiplication par heure = 1 + 0,2 = 1,2. Après 3 h : \[ N = 1,0 \times 10^{6} \times (1,2)^{3} = 1,0 \times 10^{6} \times 1,728 = 1,728 \times 10^{6}\ \text{cellules} \] ### Exercice 4 (niveau avancé) Une culture de *E. coli* en phase exponentielle présente un temps de génération de 20 min. Quelle sera la concentration après 2 h si la concentration initiale est 5,0 × 10⁵ UFC mL⁻¹ ? **Corrigé** : Nombre de générations en 2 h (120 min) : \(n = \frac{120}{20}=6\). \[ N = N_0 \times 2^{n} = 5,0 \times 10^{5} \times 2^{6} = 5,0 \times 10^{5} \times 64 = 3,2 \times 10^{7}\ \text{UFC mL}^{-1} \] ### Exercice 5 (niveau avancé) Un lysat de phage λ présente un titre de 4,0 × 10⁸ PFU mL⁻¹. On réalise une dilution en série 10⁻², 10⁻⁴, 10⁻⁶ et on plaque 0,1 mL de chaque dilution sur une couche de bactérie. Combien de plaques attend-on respectivement pour chaque dilution ? **Corrigé** : Plaques = titre × volume plated × facteur de dilution. - Dilution 10⁻² : \(4,0 \times 10^{8} \times 0,1 \times 10^{-2} = 4,0 \times 10^{5}\) plaques. - Dilution 10⁻⁴ : \(4,0 \times 10^{8} \times 0,1 \times 10^{-4} = 4,0 \times 10^{3}\) plaques. - Dilution 10⁻⁶ : \(4,0 \times 10^{8} \times 0,1 \times 10^{-6} = 4,0 \times 10^{1}=40\) plaques. ### Exercice 6 (niveau expert) Une population d’amibes suit une croissance exponentielle avec une constante \(k = 0,023\ \text{min}^{-1}\). Quelle est la durée nécessaire pour que la population passe de 2,0 × 10³ à 1,6 × 10⁵ individus ? **Corrigé** : Utilisons \(N = N_0 e^{kt}\). \[ \frac{N}{N_0} = e^{kt} \implies t = \frac{1}{k}\ln\left(\frac{N}{N_0}\right) \] \[ t = \frac{1}{0,023}\ln\left(\frac{1,6 \times 10^{5}}{2,0 \times 10^{3}}\right) = \frac{1}{0,023}\ln(80) \approx \frac{1}{0,023}\times 4,382 = 190,5\ \text{min} \approx 3,2\ \text{h} \] --- ## Erreurs fréquentes | Erreur fréquente | Pourquoi elle se produit | Comment l’éviter | |------------------|--------------------------|------------------| | **Confondre la taille réelle avec la taille observée** | L’élève oublie de diviser par le grossissement total. | Toujours rappeler : taille réelle = taille mesurée / (objectif × oculaire). | | **Attribuer une paroi de peptidoglycane aux champignons** | Généralisation par analogie avec les bactéries. | Mémoriser que la paroi fongique contient de la chitine, pas du peptidoglycane ; tester avec le bleu de coton. | | **Penser que tous les virus possèdent une enveloppe** | Les virus les plus connus (grippe, VIH) sont enveloppés. | Rappeler la classification : virus nus (adénovirus, poliovirus) vs enveloppés (herpès, VIH). | | **Interpréter une absence de colonies comme une absence de bactéries** | Ne pas tenir compte du facteur de dilution ou de l’inhibition du milieu. | Vérifier la dilution utilisée, réaliser un témoin positif, contrôler les conditions d’incubation. | | **Considérer la méiose comme identique à la mitose chez les unicellulaires** | Confusion due à la présence de deux divisions successives. | Souligner que la méiose réduit le nombre de chromosomes et produit des cellules haploïdes, alors que la mitose conserve le ploidy. | | **Oublier que le lysogène peut être induit** | Penser que l’intégration virale est définitive. | Insister sur le rôle des agents stressants (UV, mitomycine C) qui déclenchent l’excision et le passage au cycle lytique. | --- *Fin de cours.*