SÉQ. 1 : L’activité photosynthétique : la production végétale

# SÉQ. 1 : L’activité photosynthétique : la production végétale ## Objectifs et prérequis **Objectifs** : À l’issue de ce chapitre, l’élève sera capable de : - Expliquer l’influence des facteurs abiotiques (lumière, température, eau, CO₂, nutriments) sur la production végétale. - Analyser l’action de l’Homme sur les facteurs limitants de la photosynthèse et ses conséquences sur les rendements agricoles. - Identifier les caractéristiques des plantes performantes (C₃, C₄, CAM) et expliquer le devenir des produits de la photosynthèse. - Réaliser des calculs liés à l’efficacité photosynthétique et à la productivité primaire brute et nette. - Interpréter des données expérimentales (courbes de réponse, tableaux) liées à la photosynthèse et à la production végétale. **Prérequis** : Notions de base sur la photosynthèse (équation globale, organites impliqués : chloroplastes, thylakoïdes, stroma), respiration cellulaire, métabolisme énergétique (ATP, NADPH), différenciation cellulaire végétale, concepts de limiteurs et de facteurs de production en écologie. --- ## Introduction La photosynthèse est le processus fondamental par lequel les plantes vertes, les algues et certaines bactéries transforment l’énergie lumineuse en énergie chimique sous forme de glucides, en utilisant le dioxyde de carbone (CO₂) et l’eau (H₂O), avec libération d’oxygène (O₂). Ce processus sous-tend presque toute la vie sur Terre en produisant la matière organique et l’oxygène atmosphérique. En Terminale, l’étude de l’activité photosynthétique s’inscrit dans une approche fonctionnelle et appliquée : il s’agit de comprendre comment les facteurs environnementaux influencent la production végétale, comment l’Homme peut agir sur ces facteurs pour optimiser les rendements agricoles, et quelles sont les adaptations des plantes performantes face aux contraintes environnementales. Le devenir des produits de la photosynthèse (glucides, acides aminés, lipides) permet également de relier la photosynthèse au métabolisme global de la plante et à son utilisation par l’Homme (alimentation, énergie, matières premières). --- ## I. Séance 1 : L’influence de certains facteurs sur la production végétale ### A. Facteurs abiotiques influençant la photosynthèse La vitesse de la photosynthèse (ou production végétale brute) dépend de plusieurs facteurs abiotiques. Lorsqu’un facteur est en quantité insuffisante pour permettre une réaction maximale, il devient un **facteur limitant**. Selon la loi des minimums de Liebig, la vitesse globale du processus est limitée par le facteur le plus déficitaire. > **Définition** : Un facteur limitant est un facteur environnemental dont la concentration ou l’intensité est insuffisante pour permettre à un processus biologique d’atteindre sa vitesse maximale théorique. #### 1. Lumière La lumière fournit l’énergie nécessaire aux réactions photochimiques de la photosynthèse (phase lumineuse). Son influence se mesure par l’intensité (flux photonique, en µmol·m⁻²·s⁻¹), la qualité (longueur d’onde) et la durée (photopériode). - À faible intensité, la vitesse de photosynthèse augmente linéairement avec l’intensité lumineuse (domaine limité par la lumière). - Au-delà d’un certain seuil (point de saturation lumineuse), la vitesse ne augmente plus : d’autres facteurs (CO₂, enzymes) deviennent limitants. - La photopériode influence la floraison et la croissance végétative chez certaines plantes (ex : plantes de jour long, de jour court). - La qualité de la lumière : les longueurs d’onde bleue (~450 nm) et rouge (~660 nm) sont les plus efficaces (absorption par la chlorophylle a et b). > **Règle** : Dans le domaine limité par la lumière, $ V \propto I $, où $ V $ est la vitesse de photosynthèse et $ I $ l’intensité lumineuse. **Exemple résolu** : Une expérience mesure la vitesse de photosynthèse d’une feuille de tournesol en fonction de l’intensité lumineuse. À 100 µmol·m⁻²·s⁻¹, $ V = 5 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ ; à 200 µmol·m⁻²·s⁻¹, $ V = 9 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹. Quelle est la vitesse estimée à 150 µmol·m⁻²·s⁻¹ en supposant une relation linéaire dans ce domaine ? **Solution** : Pente = $ \frac{9 - 5}{200 - 100} = \frac{4}{100} = 0,04 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ / (µmol·m⁻²·s⁻¹) À 150 : $ V = 5 + 0,04 \times (150 - 100) = 5 + 2 = 7 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ **Réponse** : $ V = 7 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ **Exercice d’application** : Une feuille de maïs présente une vitesse de photosynthèse de 12 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ à 300 µmol·m⁻²·s⁻¹ et de 18 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ à 600 µmol·m⁻²·s⁻¹. a) Déterminer l’équation de la droite $ V = aI + b $ dans le domaine limité par la lumière. b) Prédire la vitesse à 450 µmol·m⁻²·s⁻¹. c) À quelle intensité la vitesse atteint-elle 20 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ ? **Corrigé** : a) $ a = \frac{18 - 12}{600 - 300} = \frac{6}{300} = 0,02 $ ; $ b = 12 - 0,02 \times 300 = 12 - 6 = 6 $ → $ V = 0,02I + 6 $ b) $ V = 0,02 \times 450 + 6 = 9 + 6 = 15 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ c) $ 20 = 0,02I + 6 $ → $ 0,02I = 14 $ → $ I = 700 $ µmol·m⁻²·s⁻¹ #### 2. Température La température influence l’activité des enzymes impliquées dans les phases biochimiques de la photosynthèse (notamment la Rubisco dans le cycle de Calvin) et la fluidité des membranes thylakoïdiennes. - Chaque plante possède une **température optimale** pour la photosynthèse. - En dessous de cette température, la vitesse diminue en raison de la réduction de l’activité enzymatique (loi d’Arrhenius). - Au-dessus, la vitesse diminue à cause de la dénaturation des enzymes et de l’augmentation de la photorespiration (surtout chez les C₃). - La température influence aussi la solubilité du CO₂ dans l’eau et la conductance stomatique. > **Règle** : La vitesse de photosynthèse suit généralement une courbe en cloche en fonction de la température, avec un optimum spécifique à l’espèce. **Exemple résolu** : Une plante de riz a un optimum de photosynthèse à 30°C. À 20°C, sa vitesse est de 8 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ ; à 30°C, elle est de 15 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹. En supposant une variation linéaire entre 20°C et 30°C, quelle est la vitesse à 25°C ? **Solution** : Pente = $ \frac{15 - 8}{30 - 20} = \frac{7}{10} = 0,7 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹/°C À 25°C : $ V = 8 + 0,7 \times (25 - 20) = 8 + 3,5 = 11,5 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ **Réponse** : $ V = 11,5 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ **Exercice d’application** : Une expérience sur le tabac (C₃) montre que la vitesse de photosynthèse passe de 10 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ à 15°C à 22 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ à 25°C. a) Calculer le taux d’augmentation moyen par degré Celsius entre 15°C et 25°C. b) Prédire la vitesse à 20°C. c) Pourquoi cette linéarité ne peut-elle pas s’étendre au-delà de 30°C chez le tabac ? **Corrigé** : a) $ \frac{22 - 10}{25 - 15} = \frac{12}{10} = 1,2 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹/°C b) $ V = 10 + 1,2 \times (20 - 15) = 10 + 6 = 16 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ c) Au-delà de 30°C, la photorespiration augmente considérablement chez les C₃ en raison de l’affinité réduite de la Rubisco pour le CO₂ par rapport à l’O₂, et les enzymes commencent à se dénaturer. #### 3. Eau L’eau est un substrat de la photosynthèse (oxydée en phase lumineuse pour fournir des électrons et des protons) et joue un rôle crucial dans la turgescence cellulaire, le transport des minéraux et la conductance stomatique. - Un déficit hydrique entraîne la fermeture stomatique pour limiter la transpiration, ce qui réduit l’entrée de CO₂ dans le feuille. - Cela diminue la concentration de CO₂ au niveau du site de carboxylation, limitant ainsi la phase biochimique de la photosynthèse. - La sensibilité à la sécheresse varie selon les espèces : certaines plantes sont xerophytes (adaptées à la sécheresse), d’autres sont mesophytes ou hygrophytes. > **Règle** : Une fermeture stomatique due au déficit hydrique réduit la conductance stomatique ($ g_s $), ce qui diminue l’apport de CO₂ et limite la photosynthèse, même si la lumière et la température sont optimales. **Exemple résolu** : Dans une expérience, deux lots de plants de tomate sont soumis à différents régimes hydriques. Lot A (bien arrosé) : conductance stomatique $ g_s = 0,3 $ mol H₂O·m⁻²·s⁻¹, vitesse de photosynthèse $ V = 18 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹. Lot B (stress hydrique) : $ g_s = 0,1 $ mol H₂O·m⁻²·s⁻¹, $ V = 6 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹. Quel est le rapport entre la vitesse de photosynthèse et la conductance stomatique dans chaque lot ? Que peut-on en déduire ? **Solution** : Lot A : $ \frac{V}{g_s} = \frac{18}{0,3} = 60 $ µmol CO₂·mol⁻¹ H₂O Lot B : $ \frac{6}{0,1} = 60 $ µmol CO₂·mol⁻¹ H₂O Le rapport est constant : cela suggère que, dans ces conditions, la vitesse de photosynthèse est proportionnelle à la conductance stomatique, indiquant que le CO₂ est le facteur limitant lorsque les stomates sont fermés. **Exercice d’application** : Une plante de soja présente une conductance stomatique de 0,25 mol H₂O·m⁻²·s⁻¹ et une vitesse de photosynthèse de 14 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹. Après un déficit hydrique, sa conductance stomatique chute à 0,08 mol H₂O·m⁻²·s⁻¹. En supposant que la relation $ V \propto g_s $ reste valide, quelle est la nouvelle vitesse de photosynthèse attendue ? **Solution** : Constante de proportionnalité $ k = \frac{V}{g_s} = \frac{14}{0,25} = 56 $ µmol CO₂·mol⁻¹ H₂O Nouvelle $ V = 56 \times 0,08 = 4,48 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ **Réponse** : $ V \approx 4,5 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ #### 4. Concentration en CO₂ Le CO₂ est le substrat de la carboxylation dans le cycle de Calvin (catalysée par la Rubisco). Sa concentration dans l’air ambiant est d’environ 400 ppm (0,04 %), mais peut varier. - À faible concentration de CO₂, la vitesse de photosynthèse augmente avec [CO₂] (domaine limité par le CO₂). - Au-delà d’un certain seuil (saturation en CO₂), la vitesse ne augmente plus : d’autres facteurs (lumière, capacité enzymatique du cycle de Calvin) deviennent limitants. - Chez les plantes C₃, l’augmentation de [CO₂] réduit la photorespiration en favorisant la carboxylation par rapport à l’oxygénation par la Rubisco. - Chez les C₄ et CAM, le mécanisme de concentration du CO₂ rend la photosynthèse moins sensible aux variations de [CO₂] atmosphérique. > **Règle** : Dans le domaine limité par le CO₂, $ V \propto [CO_2] $, jusqu’à la saturation enzymatique de la Rubisco. **Exemple résolu** : Une feuille de blé (C₃) est exposée à différentes concentrations de CO₂. À 200 ppm, $ V = 10 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ ; à 400 ppm, $ V = 18 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹. En supposant une linéarité entre 200 et 400 ppm, quelle est la vitesse à 300 ppm ? **Solution** : Pente = $ \frac{18 - 10}{400 - 200} = \frac{8}{200} = 0,04 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹/ppm À 300 ppm : $ V = 10 + 0,04 \times (300 - 200) = 10 + 4 = 14 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ **Réponse** : $ V = 14 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ **Exercice d’application** : Une expérience sur une algue verte montre que la vitesse de photosynthèse est de 5 µmol O₂·m⁻²·s⁻¹ à 100 ppm de CO₂ et de 13 µmol O₂·m⁻²·s⁻¹ à 300 ppm. a) Déterminer l’équation $ V = a[CO_2] + b $. b) Prédire la vitesse à 250 ppm. c) À quelle concentration la vitesse atteint-elle 15 µmol O₂·m⁻²·s⁻¹ ? **Corrigé** : a) $ a = \frac{13 - 5}{300 - 100} = \frac{8}{200} = 0,04 $ ; $ b = 5 - 0,04 \times 100 = 5 - 4 = 1 $ → $ V = 0,04[CO_2] + 1 $ b) $ V = 0,04 \times 250 + 1 = 10 + 1 = 11 $ µmol O₂·m⁻²·s⁻¹ c) $ 15 = 0,04[CO_2] + 1 $ → $ 0,04[CO_2] = 14 $ → $ [CO_2] = 350 $ ppm #### 5. Nutriments minéraux Les nutriments (azote, phosphore, potassium, magnésium, fer, etc.) sont essentiels à la synthèse des composants de la photosynthèse : chlorophylle (N, Mg), ATP et NADPH (P), enzymes du cycle de Calvin (N, S), protéines membranaires. - Une carence en azote réduit la synthèse de chlorophylle et de Rubisco → jaunissement des feuilles (chlorose) et diminution de la capacité photosynthétique. - Une carence en magnésium entraîne une chlorose interveinale (le Mg est au centre de la chlorophylle). - Une carence en phosphore limite la synthèse d’ATP et de NADPH → réduction de l’énergie disponible pour le cycle de Calvin. - Le potassium régule l’ouverture stomatique et la turgescence. > **Règle** : Une carence minérale réduit la quantité ou l’activité des composants photosynthétiques, diminuant ainsi la capacité maximale de photosynthèse, même si les autres facteurs sont optimaux. **Exemple résolu** : Deux lots de plants de maïs sont cultivés : Lot A avec fertilisation azotée adéquate, Lot B sans apport d’azote. Après 4 semaines, le Lot A présente une teneur en chlorophylle de 2,5 mg·g⁻¹ de poids frais et une vitesse de photosynthèse de 25 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹. Le Lot B présente une teneur en chlorophylle de 0,8 mg·g⁻¹ et une vitesse de 7 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹. Calculer le rapport vitesse/chlorophylle pour chaque lot. Que suggère ce résultat ? **Solution** : Lot A : $ \frac{25}{2,5} = 10 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ / (mg·g⁻¹) Lot B : $ \frac{7}{0,8} = 8,75 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ / (mg·g⁻¹) Le rapport est sensiblement similaire, ce qui suggère que la diminution de la vitesse de photosynthèse est principalement due à la réduction de la quantité de chlorophylle (et donc du dispositif photosynthétique), plutôt qu’à une altération de l’efficacité intrinsèque par unité de chlorophylle. **Exercice d’application** : Une plante de riz carencée en magnésium présente une teneur en chlorophylle réduite de 60 % par rapport à un témoin. Si la vitesse de photosynthèse du témoin est de 20 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹, et en supposant que la vitesse est directement proportionnelle à la teneur en chlorophylle, quelle est la vitesse attendue chez la plante carencée ? **Solution** : Teneur en chlorophylle = 40 % du témoin → $ V = 0,4 \times 20 = 8 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ **Réponse** : $ V = 8 $ µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ ### B. Courbes de réponse et interaction des facteurs En pratique, les facteurs ne varient pas isolément. Leur interaction détermine la vitesse réelle de la photosynthèse. - Une courbe de réponse montre l’évolution de la vitesse de photosynthèse en fonction d’un facteur, les autres étant maintenus constants à un niveau non limitant. - Le facteur qui est le plus éloigné de son optimum devient le facteur limitant dominant. - Lorsque deux facteurs sont tous deux sous-optimaux, celui qui limite le plus fortement la réaction domine. > **À retenir** : Selon la loi des minimums de Liebig, la vitesse d’un processus biologique est égale à celle du facteur le plus limitant. **Exemple résolu** : Dans une serre, on mesure la vitesse de photosynthèse de la laitue sous différentes combinaisons de lumière et de température. Les résultats sont résumés dans le tableau suivant : | Lumière (µmol·m⁻²·s⁻¹) | Température (°C) | Vitesse de photosynthèse (µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹) | |------------------------|------------------|---------------------------------------------| | 100 | 20 | 6 | | 100 | 25 | 9 | | 100 | 30 | 7 | | 200 | 20 | 10 | | 200 | 25 | 15 | | 200 | 30 | 12 | a) À 100 µmol·m⁻²·s⁻¹ de lumière, quelle est l’influence de la température ? b) À 25°C, quelle est l’influence de la lumière ? c) Quelle combinaison donne la vitesse maximale observée ? d) À 200 µmol·m⁻²·s⁻¹ et 30°C, la vitesse est inférieure à celle à 200 et 25°C. Quel facteur est probablement limitant à 30°C ? **Corrigé** : a) À lumière fixe (100), la vitesse augmente de 20°C à 25°C (+3), puis diminue de 25°C à 30°C (-2) → optimum autour de 25°C. b) À température fixe (25°C), la vitesse double presque de 100 à 200 µmol·m⁻²·s⁻¹ (de 9 à 15) → la lumière est encore limitante à 100. c) Maximum observé : 15 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ à 200 µmol·m⁻²·s⁻¹ et 25°C. d) À 30°C, la vitesse diminue malgré une lumière élevée → la température est trop élevée, probablement en raison d’une augmentation de la photorespiration ou d’une dénaturation enzymatique → la température est le facteur limitant. **Exercice d’application** : Un étudiant réalise des mesures sur une plante d’épinard. Il obtient les données suivantes : | [CO₂] (ppm) | Lumière (µmol·m⁻²·s⁻¹) | Vitesse (µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹) | |-------------|------------------------|----------------------------| | 200 | 150 | 8 | | 200 | 300 | 14 | | 400 | 150 | 12 | | 400 | 300 | 20 | a) À [CO₂] fixe (200 ppm), quelle est l’influence de la lumière ? b) À lumière fixe (300 µmol·m⁻²·s⁻¹), quelle est l’influence du [CO₂] ? c) Quelle est la vitesse maximale observée ? d) À 400 ppm et 150 µmol·m⁻²·s⁻¹, la vitesse est de 12. À 400 ppm et 300 µmol·m⁻²·s⁻¹, elle est de 20. Que peut-on conclure sur le facteur limitant à faible lumière et haut [CO₂] ? **Corrigé** : a) De 150 à 300 µmol·m⁻²·s⁻¹, la vitesse passe de 8 à 14 → augmentation de 6 → la lumière influence fortement la vitesse → elle est limitante à faible intensité. b) De 200 à 400 ppm, la vitesse passe de 14 à 20 → augmentation de 6 → le [CO₂] influence aussi la vitesse → il est limitant à faible concentration. c) Maximum observé : 20 µmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ à 400 ppm et 300 µmol·m⁻²·s⁻¹. d) À faible lumière (150) et haut [CO₂] (400), la vitesse est limitée (12) ; en augmentant la lumière à 300, la vitesse augmente significativement (+8) → à faible lumière, même avec beaucoup de CO₂, la lumière est le facteur limitant. ---